近期，华中师范大学罗金红教授团队在《Biological Reviews》发表综述研究，系统分析了回声定位蝙蝠发声可塑性的功能及其演化背景。研究提出，听觉掩蔽（auditory masking）——特别是由主动感知行为本身引发的自传入掩蔽（reafferent masking）——是塑造蝙蝠发声灵活性的主要演化驱动力。研究成果以“Evolution of vocal control in echolocating bats”为题，发表在生物学领域的知名期刊Biological Reviews（JIF排名，2/107）。华中师范大学硕士研究生陈姝颖为论文第一作者，罗金红教授为通讯作者。特拉维夫大学Yossi Yovel教授和约翰霍普金斯大学Cynthia F. Moss教授为本文共同作者，该研究得到了国家自然科学基金（32270535）和中央高校基本科研业务费专项资助（CCNU22LJ003）等项目的资助。
图1 蝙蝠回声定位任务中的听觉掩蔽
主动感知的专属困境：蝙蝠面临双重听觉掩蔽挑战
基于已发表的研究数据，该研究重点阐述了回声定位蝙蝠面临的挑战——信号掩蔽干扰。回声定位蝙蝠面对的干扰挑战分为两类，一是外传入掩蔽（Exafferent masking），包括环境噪声、同种生物叫声或猎物的反捕食发声，如今人为噪声也成为重要干扰源；二是自传入掩蔽（Reafferent masking），由于高频超声波在大气中衰减，蝙蝠需发出高强度信号以扩大探测范围，这会导致其自身发出的声音先刺激听觉系统，形成前掩蔽效应，从而干扰后续回声的接收；蝙蝠追捕猎物时发声速率可达200次/秒，信号与回声间隔缩短至数毫秒，掩蔽效应进一步加剧。而来自环境的杂波回声强度往往高于目标回声，且与目标回声谱时结构高度相似，使得自传入掩蔽成为蝙蝠生存面临的一个关键声学难题。
蝙蝠发声灵活性的核心功能：对抗听觉掩蔽
本文系统梳理了回声定位蝙蝠的抗干扰策略。面对掩蔽挑战，回声定位蝙蝠展现出对于部分声参数的双向调整。回声定位蝙蝠能够在超快时间下，实现对发声特征的超高精度调控，同时蝙蝠还是极少数具备发声学习能力的哺乳动物类群之一。
图2 回声定位蝙蝠发声灵活性的生态和环境驱动因素
以时间尺度为例，回声定位蝙蝠表现出高度灵活的发声调节能力，包括对发声速率、叫声持续时间、叫声时机，以及声呐声音组（Sonar Sound Group, SSGs）等多个参数的动态调控。部分场景下蝙蝠会降低发声速率，拉长与邻近同种个体的信号时间间隔以减少互扰，极端时发声间隔延长至数秒，即“静默行为”；恒频-调频蝙蝠在飞行过程中会降低发射信号的频率，动态补偿回声中由多普勒频移引发的频率偏移，回声频率可以保持接近基线频率，标准差仅为30-40 Hz，回声频率的变异系数仅为0.05%。大棕蝠（Eptesicus fuscus）在响应噪声时表现出提升振幅的隆巴德效应，其响应延迟仅20-30 ms，是人类和鸟类的5-10倍；大蹄蝠（Hipposideros armiger）和普氏蹄蝠（Hipposideros pratti）在噪声掩蔽中对恒频和调频成分的振幅进行差异化控制，这种现象在其他动物物种中尚未有相关报道。声呐方向性调控则让蝙蝠的声学“视野”按需切换，实现抗干扰和高效探测：复杂环境拓宽声学视野以覆盖更多空间，开阔环境收窄以提升精准度。
图3 与非回声定位物种相比，蝙蝠回声定位的发声灵活性和控制精度显著提升
核心结论：听觉掩蔽是驱动蝙蝠发声灵活性演化的核心驱动力
本文针对蝙蝠回声定位可塑性的潜在驱动因素与适应价值展开了严谨评析，核心围绕两大科学问题：（1）哪些发声灵活性具有抗干扰功能；（2）这些作为抗干扰策略的发声灵活性，主要是为了应对普遍的外传入掩蔽，还是主动感知动物特有的自传入掩蔽。
通过不同物种的数据对比，本研究发现蝙蝠回声定位发声灵活性的多种形式（约占整体的60%）都具有减轻声学干扰的功能，因此可以归因于听觉掩蔽。时间、频谱、振幅、声学视野等发声调节既针对普遍的外传入掩蔽，也靶向主动感知动物特有的自传入掩蔽，是其应对声学干扰的核心适应性策略。值得注意的是，这些抗干扰策略中有一半与主动感知动物特有的自传入掩蔽有关。
本文明确听觉掩蔽是推动回声定位蝙蝠演化出丰富发声灵活性的核心驱动力，建立了发声灵活性的功能与演化逻辑之间的联系，为理解主动感知生物的声学适应策略提供了全新框架，也为揭示发声灵活性的演化历程提供重要启示。
文章链接：doi: 10.1002/brv.70122